octubre 06, 2014

Historia de la Lógica Transcursiva (Capítulo 359)

Cuaderno XV (páginas 2159 a 2164)

(Hoy veremos una interpretación desde la Lógica Transcursiva de la teoría de Jacobson (2009) sobre los aspectos espacio-temporales del sistema olivocerebeloso)


TEORÍA DE JACOBSON SOBRE LOS ASPECTOS ESPACIO-TEMPORALES DEL SISTEMA OLIVOCEREBELOSO

En su tesis doctoral, Jacobson (2009) nos propone un modelo que muestra que la salida cerebelar está gobernada por los patrones temporales generados en las oscilaciones de la oliva inferior.

La corteza cerebelosa, en cambio, es presentada como el elemento coordinador de la oliva inferior, ya que mediante la variación inducida del acoplamiento entre las células olivares, genera distintos patrones temporales.

Antes de detallar el modelo de Jacobson, vamos a dar algunas precisiones que el autor nos ofrece sobre el circuito olivocerebeloso (Jacobson, 2009, p. 5).

Corteza cerebelosa: las células de Purkinje (CP) son la única salida de la corteza cerebelosa, de naturaleza GABAérgicas e inhiben las células de los núcleos cerebelosos profundos. Las CP tienen dos entradas, la más potente corresponde a la que viene por las fibras trepadoras que provoca su total despolarización, gobernada [entre otros] por el ión Ca++, y produce una espiga compleja que mediante ondas de múltiples frecuencias transporta información espacio-temporal; y una entrada que viene por las fibras musgosas que aportan sus estímulos a las CP a través de las fibras paralelas de las células granulosas, que produce una espiga simple. Tras una espiga compleja disminuye la eficacia de las sinapsis de las fibras paralelas y se reduce la frecuencia de las espigas simples. Este fenómeno se denomina depresión de largo plazo, y sería la forma en que la oliva inferior influiría en el aprendizaje motor.

Las neuronas de la corteza cerebelosa son de dos tipos: neuronas de proyección (células de Purkinje) y neuronas intrínsecas o interneuronas. Estas últimas se distribuyen tanto en la capa molecular (la más superficial), como en la capa granular (la más profunda).

Las interneuronas de la capa molecular son dos: a) células en cesta y b) células estrelladas. Ambas son inhibidoras locales y reciben su estimulación por las fibras paralelas de las células granulosas, igual que las células de Purkinje. Dado que la inhibición inducida por estas interneuronas se debe a una disminución del potencial sináptico y a un acortamiento de la ventana temporal necesaria para la integración sináptica en las CP, el autor sugiere que aquí habría un mecanismo ‘detector de coincidencia’, similar al propuesto por Llinás para las células piramidales de la corteza cerebral, y que analizaremos más adelante.

Las interneuronas de la capa granulosa son: a) las células granulares y b) las células de Golgi. D’Angelo et al. (2009) proponen que las oscilaciones registradas en esta capa cerebelosa pueden cumplir funciones específicas en el procesamiento que el cerebelo hace de las señales, así, mientras sus oscilaciones de alta frecuencia preparan a las CP para la elaboración de actos motores individuales, las de baja frecuencia pueden permitirle coordinar secuencias motoras complejas.

Oliva inferior (OI): es una estructura en donde sus neuronas no muestran sinapsis químicas que las conecten con sus vecinas, sino acoples electrotónicos a través de las uniones de hendidura (gap junctions). Cada neurona olivar está conectada con otras 50 neuronas, aproximadamente. Su actividad iónica (dependiente de la conductancia del Ca++ y del K+) da lugar a dos tipos de espigas: las de Ca++ (somáticas), y las dependientes de la conductancia del K+ (dendríticas), reguladas por voltaje.
La interacción entre estas dos conductancias le permiten a la oliva inferior generar oscilaciones a una frecuencia característica de 10 Hz.

Se ha demostrado que en apariencia, la entrada inhibitoria (GABAérgica) a la OI procedente de los núcleos cerebelosos profundos, determina los aspectos espacio- temporales de la red oscilatoria, dada su habilidad para desacoplar efectivamente la red. (Jacobson, 2009, p. 12)

Las espigas complejas de las CP surgen de los potenciales de acción generados en el soma de una neurona individual de la OI. El análisis de las espigas complejas permite sacar conclusiones de la actividad rítmica de la OI, teniendo en cuenta que: 1) las espigas están limitadas a ciertas fases de las oscilaciones subumbral, y 2) que el tipo de propagación de las espigas de la OI hacia la corteza cerebelosa es relativamente constante.

Se postula, según lo anterior, que el cerebelo predice el tiempo de los eventos sensoriales, entre ellos: tareas visuales (dirigir la mirada), auditivas (su duración), y algunos aspectos temporales de la percepción del habla. El rango temporal a predecir va entre los 10 y 500 mseg. (op. cit., p. 18)

[continuará ... ]

¡Nos encontramos mañana!