octubre 07, 2014

Historia de la Lógica Transcursiva (Capítulo 360)

Cuaderno XV (páginas 2165 a 2170)

(Continuamos hoy con el análisis del funcionamiento cerebelar)

Llinás en 1974 sugirió que la oliva inferior (OI) es el centro del control temporal olivo-cerebelar de la actividad motora, y esto se basó en tres hallazgos principales: 1) la presencia de acoplamiento electrotónico entre las neuronas (Llinás et al., 1974), 2) las propiedades oscilatorias de las neuronas de la OI (Llinás y Volkind, 1973), y 3) la posibilidad de que las entradas inhibitorias que rodean las uniones de hendidura (gap junctions) desacoplen un par de neuronas de la OI (planteado por Spira y Bennett, 1972, y confirmado por Lang et al., 1996).

Así, las neuronas de la OI pueden ser vistas como ‘osciladores condicionales’ que están bajo el control de la retroalimentación GABAérgica de los núcleos cerebelosos profundos. Para llevar a cabo un movimiento, los distintos grupos musculares deben ser sincronizados en su accionar. La OI provee un mecanismo de control temporal (sincronización) usando un reloj que cicla a 10 Hz controlado por los núcleos profundos cerebelosos, que asegura que solo una parte relevante de la OI sea acoplada y oscile.

Ante la aparente imposibilidad de abarcar, por parte de la OI, todo el rango temporal que maneja el cerebelo (10 a 500 mseg), con solo 10 Hz, Jacobson propone su modelo, el cual se basa en un trabajo previo (Jacobson, 2008) en el cual sugiere que la actividad de la OI determina la salida de patrones olivocerebelosos. Según esta teoría, los patrones temporales son transportados por las espigas complejas de las neuronas de la OI y entregados en sus destinos corticales cerebrales, a través de los núcleos cerebelosos profundos, mediante la excitación directa de la OI, y mediante las espigas complejas que suprime la inhibición generada desde los núcleos cerebelosos.

Se describen cuatro principios subyacentes a la capacidad del circuito olivar de generar patrones temporales: 1) el ritmo de las espigas olivares está ligado a las oscilaciones subumbral de las neuronas olivares, 2) las neuronas de la OI oscilan de una manera coordinada dentro de una red funcionalmente acoplada en la que todas las neuronas están directa o indirectamente acopladas, 3) las oscilaciones se propagan dentro de la red generando una variedad de diferencias de fase, y 4) la red es funcionalmente determinada por la entrada GABAérgica desacopladora que procede de los núcleos cerebelosos profundos. Es decir, la OI es un oscilador controlado por los núcleos profundos cerebelosos.

De acuerdo a los principios enumerados anteriormente, una entrada a la OI que procede desde los núcleos cerebelosos profundos, formará una red funcionalmente acoplada que comenzará a oscilar con una diferencia de fase que determinará el patrón temporal de salida. Cambiando funcionalmente la red se producirán diferentes patrones temporales. De esta forma, la duración de un patrón puede ser más corta que la de un ciclo habitual, generándose un patrón único que incluye solo los intervalos definidos por las diferencias de fase entre las unidades de la red.



SISTEMA OLIVOCEREBELOSO COMO TEMPORIZADOR DE LA ACTIVIDAD MOTORA 
Referencias: SVO = patrón percibido - FP = fibras paralelas - FM = fibras musgosas - FT = fibras trepadoras FR = formación reticular - ES = espiga simple - EC = espiga compleja - E = célula estrellada - G = célula granulosa - CC = célula en cesta - CP = célula de Purkinje - CG = célula de Golgi - NCP = núcleos cerebelosos profundos - OI = oliva inferior - PAF = patrón de acción fija - 1-7 = etapas de actividad olivocerebelosa - FTEC = espigas complejas que llegan por las fibras trepadoras CP↧ = célula de Purkinje desactivada (down) - CP↥ = célula de Purkinje activada (up) 
⊕ = activación - ⊖ = inhibición
(basado en los modelos de Loewenstein 2005 y de Jacobson 2009)


Este modelo propone que la corteza cerebelosa, no solo produce su propia actividad oscilatoria, sino que controla esta actividad en la OI, reconfigurando las partes oscilatorias para generar una salida de patrones temporales requeridos por el contexto.

En la figura anterior, basado en lo presentado por Jacobson, propongo un nuevo modelo teórico de funcionamiento del sistema olivocerebeloso. Allí se pueden apreciar las distintas estructuras involucradas: los Ganglios Basales, por donde ingresa la información desde el entorno psíquico; el Cerebelo, con su corteza (memoria operativa - almacenamiento de los PAF en las células de Purkinje) y sus núcleos profundos (codificación espacial de lo ingresado); la Oliva Inferior, en donde se elaboran los PAF con su patrón temporal; y el efector o destino del PAF (músculo, p. e. ).

La secuencia propuesta del funcionamiento del modelo sería la siguiente: ingresa el contexto y se dispone ‘espacialmente’ en las células del núcleo cerebeloso profundo (NCP); selecciona ‘topográficamente’ las células de Purkinje (CP) según el patrón espacial y coloca en estado activo a las CP (CP↥) en caso de ser un patrón contextual nuevo, de lo contrario las deja en estado inactivo (CP↧); configura, inhibitoriamente, el ‘patrón espacial’ y lo ajusta a la entrada inicial; proyecta el patrón inhibitorio a la Oliva Inferior (OI); genera patrón temporal que es transmitido a los distintos destinos a través del NCP; se le da salida a los patrones temporales; y ➆ mediante una espiga compleja (EC) se transmite el patrón temporal a las CP, que si están activas, se ‘memoriza’ como un nuevo PAF, y luego de dejar constancia de su existencia, finaliza la tarea. Si se detecta la existencia del PAF, directamente se ejecuta.

Mientras ocurre todo lo relatado, se van inhibiendo, primero las CP (sus axones y dendritas), y luego por medio de las células de Golgi (CG), las células Granulosas (G), con lo que el sistema queda listo para un nuevo proceso.

¡Nos vemos mañana!