Historia de la Lógica Transcursiva (Capítulo 64)
Cuaderno III (páginas 381 a 386)
En busca de un fundamento neurobiológico del psicocito, vamos a iniciar el análisis de una serie de trabajos que parecen contener algunos lineamientos favorables en este sentido. El primero es "Consciousness and the Structure of Neuronal Representations" ('La consciencia y la estructura de las representaciones neuronales'), de Wolf Singer (1998). Phil. Trans. R. Soc. Lond., B 353, pp. 1829 - 1840).
La hipótesis del trabajo es que el cerebro, como expresión del conocimiento fenomenológico, es capaz de generar 'meta-representaciones' de sus procesos cognitivos. Estas meta-representaciones resultan de una iteración de operaciones corticales auto-similares. La búsqueda del sustrato neuronal de la consciencia converge en la búsqueda de la naturaleza de las representaciones neuronales.
Se propone que el cerebro utiliza dos estrategias representacionales complementarias. Una, consiste en una generación de neuronas que responden selectivamente a una constelación específica de hechos y está sustentada en una recombinación selectiva de entradas a una arquitectura estructural jerárquica, tipo 'feed forward' {alimentación hacia adelante o prealimentación; es decir, las salidas de una capa de neuronas van a la capa siguiente, pero no vuelve hacia la capa anterior}. La otra estrategia descansa en la asociación dinámica de células 'hallazgo-específicas', dentro de ensambles celulares con coherencia funcional, que como un todo, representan la constelación de hallazgos que definen un objeto perceptual particular.
Se revisan datos experimentales que son compatibles con la hipótesis de que el cerebro evolucionado usa códigos ensamblados para la representación de contenidos, y que ese ensamble es organizado a través de sincronización transitoria de la descarga de las neuronas asociadas. Los códigos neuronales que se pueden observar durante la anestesia profunda, o durante el sueño de ondas lentas, o en ausencia de atención, no deben ser aceptados como correlatos de la consciencia.
Como los campos receptivos de las neuronas individuales tienden a diferir muy poco, en cerebros vigiles y cerebros anestesiados, es poco probable que las representaciones explícitas codificadas por neuronas individuales, sean el sustrato de las meta-representaciones que soportan la consciencia. Como se verá luego, los estados cerebrales que son compatibles con manifestaciones de consciencia, también favorecen la emergencia de patrones ordenados de actividad espacio-temporal, que sirven de sustrato para la formación de los ensambles. {Tal vez lo anterior, pueda servir como una definición futura del psicocito}
El código de los ensamblados tiene dos restricciones: 1) se requiere un mecanismo de selección que permita una asociación consistente y dinámica de neuronas en distintos ensambles, funcionalmente coherentes; y 2) la respuestas de las neuronas deben poder ser identificables como un 'grupo' caracterizado, para que pueda ser reconocido, como tal, en los siguientes procesos. Esto es necesario para asegurar que las respuestas, una vez ligadas todas juntas, sean evaluadas también juntas, como constituyentes de un código coherente y no sean confundidas con respuestas de células que integran otros ensambles constituidos simultáneamente, con contenidos distintos. Hay numerosos estudios teóricos que han tratado el problema de cómo los ensambles pueden autoorganizarse, sobre la base de interacciones cooperativas dentro de redes neuronales asociativas (Braitenbergs, 1978; Edelman, 1987; Palm, 1990; Gerstein & Godrin, 1992).
Se aborda el segundo problema: la evaluación de las células reunidas en un ensamble, en cada etapa del proceso. Lo anterior se puede lograr por tres vías distintas, a saber: a) las respuestas no agrupadas pueden ser inhibidas; b) la amplitud de las respuestas seleccionadas pueden ser reforzadas; y c) se puede hacer que las células seleccionadas descarguen con una sincronía temporal precisa. [como ya se verá más adelante, los tres mecanismos están involucrados]
La ambigüedad resulta, tanto de las fluctuaciones en la velocidad de los estímulos relacionados, como de superar las restricciones temporales, si la selección y la caracterización de las respuestas es alcanzada a través de la sincronización de las descargas individuales. Expresando la afinidad de las respuestas por sincronización, se resuelve la ambigüedad resultante de la velocidad de las fluctuaciones estímulo-dependientes, porque la sincronización puede ser modulada independientemente de las velocidades.
Una de las ventajas de la selección de respuestas por sincronización es que la temporización de los eventos de entrada es preservado con alta precisión en la activdad de salida de las células, porque las entradas sincronizadas son transmitidas con mínima latencia nerviosa. Además, la sincronización refuerza la velocidad del proceso por acelerar la transmisión sinápica per se, porque los potenciales pos-sinápticos excitatorios sincronizados (EPSP), disparan los potenciales de acción con mínimo retardo.
- Prerrequisitos celulares para la selección por sincronización: para explotar la sincronización como mecanismo de codificación, a nivel celular, se necesita: a) que las neuronas sean capaces de actuar como 'detectores de coincidencias' (deben ser particularmente sensibles a entradas sinápticas coincidentes) [algo que, con la ayuda de Llinás, pudo demostrarse absolutamente, como una condición necesaria]; y b) deben existir mecanismos que permitan una rápida coordinación temporal contexto-dependiente de 'patrones' de descarga distribuidos. [Nuevamente, con la ayuda inestimable de Llinás y colaboradores, se pudo lograr esto; es más, es el mecanismo que Llinás invoca como responsable de la consciencia. Los patrones de descarga distribuidos son parte de la base lógica de la teoría]
La cuestión de si las neuronas en el Sistema Nervioso Central (SNC) son capaces de llevar a cabo la detección por coincidencia, con una precisión requerida es controvertida, porque los argumentos teóricos y los estudios de simulación han conducido a conclusiones opuestas, sin embargo, la evidencia experimental ha mostrado, claramente, que las neuronas pueden evaluar las relaciones temporales entre las actividades de entrada, con sorprendente precisión.
En el sistema auditivo, la detección por coincidencia es usada para localizar fuentes de sonido. Las neuronas del núcleo auditivo del tronco cerebral, evalúa el retraso entre las señales de entrada por los dos oídos, con una precisión de un rango menor a un milisegundo. Otro ejemplo, son las células del ganglión retinal. La habilidad de las redes corticales para manejar actividad que ha sido estructurada temporalmente con alta precisión, puede ser inferida, también, desde la abundante evidencia sobre los patrones oscilatorios y la sincronización de las respuestas neuronales en la corteza. Ahora, los patrones de descarga coordinados temporalmente, puede emerger y estabilizarse, solo si la estructura temporal de actividad es preservada durante la transmisión sináptica, y no se dispersa demasiado, por integración temporal.
En el cerebro vigil, el patrón oscilatorio de las respuestas corticales es típico del rango de frecuencias de la banda γ (30 - 60 Hz), y los picos de sincronización, casi siempre, tienen un ancho en la base, del rango de 10 - 15 ms, indicando que los intervalos de integración temporal deben estar en un promedio no mayor de 10 ms. [El autor omitió la evidencia más rotunda sobre la capacidad de detección de coincidencias, por parte de las neuronas, como lo fue el trabajo que presentaran Llinás y Rivary en 1993, y que luego, un año después de la publicación de este trabajo que estamos analizando, demostrara de una manera inobjetable, Larkum (1999). La detección de coincidencia, en este caso, se corroboraba, porque ante las entradas casi síncronas (separadas por escasos 5 ms o menos) a las dendritas proximal y distal de una misma célula piramidal de la corteza, causaba una ráfaga de potenciales de acción axonal, en dicha célula; respuesta que no se encontró cuando las entradas diferían en un tiempo mayor.]
- Correlatos funcionales de respuesta sincronizada:
a) Agrupación perceptual: el criterio para la agrupación perceptual debe ser reflejado en la arquitectura de dichas conexiones, y esto está de acuerdo con la evidencia de que las conexiones córtico-corticales existentes, preferentemente entre las neuronas que tienen 'predilección' por eventos relacionados.
b) Respuesta sincronizada y estados de comportamiento: se ha demostrado un aumente o de sincronismo durante la atención, y sin embargo, la sincronización colapsa cuando, p.e. si simultáneamente se está comiendo.
c) Percepción: en los estrábicos hay desincronización por la pérdida de la coordinación de la información que ingresa por cada uno de los ojos. Se prueba que la percepción no descansa en la excitación de neuronas individuales, sino que la información debe ser comunicada por una relación temporal precisa existente entre las descargas de neuronas activadas simultáneamente. Otra forma de probarlo es el estudio de la competencia binocular.
- La generalidad de la sincronización: estudios en modalidades sensoriales no visuales, en el sistema motor, indican que la sincronía y la actividad oscilatoria está ubicada en el sistema nervioso. Sincronización en la banda γ ocurre en el sistema olfatorio de varios vertebrados e invertebrados, y se ha relacionado con el procesamiento de la información del olor. En la corteza auditiva, tanto de humanos, como de animales se han descrito oscilaciones γ sincronizadas. En el sistema sómato-sensorial en ratas y monos. También en otros sistemas como en el hipocampo y la corteza frontal. En el sistema motor del gato y en humanos.
El rol de la actividad oscilatoria y su coordinación temporal está soportado, además, por la dinámica de los llamados 'generadores centrales de patrones' [algo que también destaca Llinás cuando analiza los PAF]. Estos consisten en redes de osciladores acoplados [concepto primordial en la fundamentación de la teoría] en el tronco cerebral y en la médula espinal de vertebrados y en el sistema nervioso de invertebrados, y que están involucrados en la ejecución de 'programas motores básicos' [PAF = patrones de acción fijos]. Aunque en estos casos, la actividad rítmica está muy por debajo de la banda γ [generalmente en 10 Hz], los principios de generación de patrones son similares. El mismo grupo de neuronas pueden ser usadas para generar una gran diversidad de patrones, cambiando la 'fuerza de la unión', entre los módulos oscilatorios o 'modulando la frecuencia de oscilación' [esto es fundamental como mecanismo regulador de la psiquis, al que yo llamo 'marcapasos psíquico']
- Conclusiones:
I - La consciencia necesita y emerge desde la formación de meta-representaciones. [no me agrada esta palabra por las connotaciones psicolingüísticas que tiene, pero lo que pretende decir es que la consciencia emerge con la formación de patrones]
II - Estas son realizadas por la adición de áreas corticales de alto orden que procesan la salida de áreas de bajo orden, de la misma manera en que aquellas procesan sus respectivas entradas.
III. Para cubrir la flexibilidad combinacional requerida, estas meta-representaciones son implementadas por la asociación dinámica de neuronas distribuidas en ensambles funcionalmente coherentes, más que en células especializadas.
IV - El mecanismo de ligamen que agrupa las neuronas en ensambles y 'señala' sus respuestas como relacionadas, es la sincronización transitoria de descargas, con una precisión de un rango menor a un milisegundo.
V - La formación de tales ensambles sincronizados y dinámicamente asociados de células, requiere de estados cerebrales activados, caracterizados por un EEG {electroencéfalograma} 'desincronizado', y ser facilitados por los mecanismos atencionales.
¡Nos encontramos mañana!
En busca de un fundamento neurobiológico del psicocito, vamos a iniciar el análisis de una serie de trabajos que parecen contener algunos lineamientos favorables en este sentido. El primero es "Consciousness and the Structure of Neuronal Representations" ('La consciencia y la estructura de las representaciones neuronales'), de Wolf Singer (1998). Phil. Trans. R. Soc. Lond., B 353, pp. 1829 - 1840).
La hipótesis del trabajo es que el cerebro, como expresión del conocimiento fenomenológico, es capaz de generar 'meta-representaciones' de sus procesos cognitivos. Estas meta-representaciones resultan de una iteración de operaciones corticales auto-similares. La búsqueda del sustrato neuronal de la consciencia converge en la búsqueda de la naturaleza de las representaciones neuronales.
Se propone que el cerebro utiliza dos estrategias representacionales complementarias. Una, consiste en una generación de neuronas que responden selectivamente a una constelación específica de hechos y está sustentada en una recombinación selectiva de entradas a una arquitectura estructural jerárquica, tipo 'feed forward' {alimentación hacia adelante o prealimentación; es decir, las salidas de una capa de neuronas van a la capa siguiente, pero no vuelve hacia la capa anterior}. La otra estrategia descansa en la asociación dinámica de células 'hallazgo-específicas', dentro de ensambles celulares con coherencia funcional, que como un todo, representan la constelación de hallazgos que definen un objeto perceptual particular.
Se revisan datos experimentales que son compatibles con la hipótesis de que el cerebro evolucionado usa códigos ensamblados para la representación de contenidos, y que ese ensamble es organizado a través de sincronización transitoria de la descarga de las neuronas asociadas. Los códigos neuronales que se pueden observar durante la anestesia profunda, o durante el sueño de ondas lentas, o en ausencia de atención, no deben ser aceptados como correlatos de la consciencia.
Como los campos receptivos de las neuronas individuales tienden a diferir muy poco, en cerebros vigiles y cerebros anestesiados, es poco probable que las representaciones explícitas codificadas por neuronas individuales, sean el sustrato de las meta-representaciones que soportan la consciencia. Como se verá luego, los estados cerebrales que son compatibles con manifestaciones de consciencia, también favorecen la emergencia de patrones ordenados de actividad espacio-temporal, que sirven de sustrato para la formación de los ensambles. {Tal vez lo anterior, pueda servir como una definición futura del psicocito}
El código de los ensamblados tiene dos restricciones: 1) se requiere un mecanismo de selección que permita una asociación consistente y dinámica de neuronas en distintos ensambles, funcionalmente coherentes; y 2) la respuestas de las neuronas deben poder ser identificables como un 'grupo' caracterizado, para que pueda ser reconocido, como tal, en los siguientes procesos. Esto es necesario para asegurar que las respuestas, una vez ligadas todas juntas, sean evaluadas también juntas, como constituyentes de un código coherente y no sean confundidas con respuestas de células que integran otros ensambles constituidos simultáneamente, con contenidos distintos. Hay numerosos estudios teóricos que han tratado el problema de cómo los ensambles pueden autoorganizarse, sobre la base de interacciones cooperativas dentro de redes neuronales asociativas (Braitenbergs, 1978; Edelman, 1987; Palm, 1990; Gerstein & Godrin, 1992).
Se aborda el segundo problema: la evaluación de las células reunidas en un ensamble, en cada etapa del proceso. Lo anterior se puede lograr por tres vías distintas, a saber: a) las respuestas no agrupadas pueden ser inhibidas; b) la amplitud de las respuestas seleccionadas pueden ser reforzadas; y c) se puede hacer que las células seleccionadas descarguen con una sincronía temporal precisa. [como ya se verá más adelante, los tres mecanismos están involucrados]
La ambigüedad resulta, tanto de las fluctuaciones en la velocidad de los estímulos relacionados, como de superar las restricciones temporales, si la selección y la caracterización de las respuestas es alcanzada a través de la sincronización de las descargas individuales. Expresando la afinidad de las respuestas por sincronización, se resuelve la ambigüedad resultante de la velocidad de las fluctuaciones estímulo-dependientes, porque la sincronización puede ser modulada independientemente de las velocidades.
Una de las ventajas de la selección de respuestas por sincronización es que la temporización de los eventos de entrada es preservado con alta precisión en la activdad de salida de las células, porque las entradas sincronizadas son transmitidas con mínima latencia nerviosa. Además, la sincronización refuerza la velocidad del proceso por acelerar la transmisión sinápica per se, porque los potenciales pos-sinápticos excitatorios sincronizados (EPSP), disparan los potenciales de acción con mínimo retardo.
- Prerrequisitos celulares para la selección por sincronización: para explotar la sincronización como mecanismo de codificación, a nivel celular, se necesita: a) que las neuronas sean capaces de actuar como 'detectores de coincidencias' (deben ser particularmente sensibles a entradas sinápticas coincidentes) [algo que, con la ayuda de Llinás, pudo demostrarse absolutamente, como una condición necesaria]; y b) deben existir mecanismos que permitan una rápida coordinación temporal contexto-dependiente de 'patrones' de descarga distribuidos. [Nuevamente, con la ayuda inestimable de Llinás y colaboradores, se pudo lograr esto; es más, es el mecanismo que Llinás invoca como responsable de la consciencia. Los patrones de descarga distribuidos son parte de la base lógica de la teoría]
La cuestión de si las neuronas en el Sistema Nervioso Central (SNC) son capaces de llevar a cabo la detección por coincidencia, con una precisión requerida es controvertida, porque los argumentos teóricos y los estudios de simulación han conducido a conclusiones opuestas, sin embargo, la evidencia experimental ha mostrado, claramente, que las neuronas pueden evaluar las relaciones temporales entre las actividades de entrada, con sorprendente precisión.
En el sistema auditivo, la detección por coincidencia es usada para localizar fuentes de sonido. Las neuronas del núcleo auditivo del tronco cerebral, evalúa el retraso entre las señales de entrada por los dos oídos, con una precisión de un rango menor a un milisegundo. Otro ejemplo, son las células del ganglión retinal. La habilidad de las redes corticales para manejar actividad que ha sido estructurada temporalmente con alta precisión, puede ser inferida, también, desde la abundante evidencia sobre los patrones oscilatorios y la sincronización de las respuestas neuronales en la corteza. Ahora, los patrones de descarga coordinados temporalmente, puede emerger y estabilizarse, solo si la estructura temporal de actividad es preservada durante la transmisión sináptica, y no se dispersa demasiado, por integración temporal.
En el cerebro vigil, el patrón oscilatorio de las respuestas corticales es típico del rango de frecuencias de la banda γ (30 - 60 Hz), y los picos de sincronización, casi siempre, tienen un ancho en la base, del rango de 10 - 15 ms, indicando que los intervalos de integración temporal deben estar en un promedio no mayor de 10 ms. [El autor omitió la evidencia más rotunda sobre la capacidad de detección de coincidencias, por parte de las neuronas, como lo fue el trabajo que presentaran Llinás y Rivary en 1993, y que luego, un año después de la publicación de este trabajo que estamos analizando, demostrara de una manera inobjetable, Larkum (1999). La detección de coincidencia, en este caso, se corroboraba, porque ante las entradas casi síncronas (separadas por escasos 5 ms o menos) a las dendritas proximal y distal de una misma célula piramidal de la corteza, causaba una ráfaga de potenciales de acción axonal, en dicha célula; respuesta que no se encontró cuando las entradas diferían en un tiempo mayor.]
- Correlatos funcionales de respuesta sincronizada:
a) Agrupación perceptual: el criterio para la agrupación perceptual debe ser reflejado en la arquitectura de dichas conexiones, y esto está de acuerdo con la evidencia de que las conexiones córtico-corticales existentes, preferentemente entre las neuronas que tienen 'predilección' por eventos relacionados.
b) Respuesta sincronizada y estados de comportamiento: se ha demostrado un aumente o de sincronismo durante la atención, y sin embargo, la sincronización colapsa cuando, p.e. si simultáneamente se está comiendo.
c) Percepción: en los estrábicos hay desincronización por la pérdida de la coordinación de la información que ingresa por cada uno de los ojos. Se prueba que la percepción no descansa en la excitación de neuronas individuales, sino que la información debe ser comunicada por una relación temporal precisa existente entre las descargas de neuronas activadas simultáneamente. Otra forma de probarlo es el estudio de la competencia binocular.
- La generalidad de la sincronización: estudios en modalidades sensoriales no visuales, en el sistema motor, indican que la sincronía y la actividad oscilatoria está ubicada en el sistema nervioso. Sincronización en la banda γ ocurre en el sistema olfatorio de varios vertebrados e invertebrados, y se ha relacionado con el procesamiento de la información del olor. En la corteza auditiva, tanto de humanos, como de animales se han descrito oscilaciones γ sincronizadas. En el sistema sómato-sensorial en ratas y monos. También en otros sistemas como en el hipocampo y la corteza frontal. En el sistema motor del gato y en humanos.
El rol de la actividad oscilatoria y su coordinación temporal está soportado, además, por la dinámica de los llamados 'generadores centrales de patrones' [algo que también destaca Llinás cuando analiza los PAF]. Estos consisten en redes de osciladores acoplados [concepto primordial en la fundamentación de la teoría] en el tronco cerebral y en la médula espinal de vertebrados y en el sistema nervioso de invertebrados, y que están involucrados en la ejecución de 'programas motores básicos' [PAF = patrones de acción fijos]. Aunque en estos casos, la actividad rítmica está muy por debajo de la banda γ [generalmente en 10 Hz], los principios de generación de patrones son similares. El mismo grupo de neuronas pueden ser usadas para generar una gran diversidad de patrones, cambiando la 'fuerza de la unión', entre los módulos oscilatorios o 'modulando la frecuencia de oscilación' [esto es fundamental como mecanismo regulador de la psiquis, al que yo llamo 'marcapasos psíquico']
- Conclusiones:
I - La consciencia necesita y emerge desde la formación de meta-representaciones. [no me agrada esta palabra por las connotaciones psicolingüísticas que tiene, pero lo que pretende decir es que la consciencia emerge con la formación de patrones]
II - Estas son realizadas por la adición de áreas corticales de alto orden que procesan la salida de áreas de bajo orden, de la misma manera en que aquellas procesan sus respectivas entradas.
III. Para cubrir la flexibilidad combinacional requerida, estas meta-representaciones son implementadas por la asociación dinámica de neuronas distribuidas en ensambles funcionalmente coherentes, más que en células especializadas.
IV - El mecanismo de ligamen que agrupa las neuronas en ensambles y 'señala' sus respuestas como relacionadas, es la sincronización transitoria de descargas, con una precisión de un rango menor a un milisegundo.
V - La formación de tales ensambles sincronizados y dinámicamente asociados de células, requiere de estados cerebrales activados, caracterizados por un EEG {electroencéfalograma} 'desincronizado', y ser facilitados por los mecanismos atencionales.
¡Nos encontramos mañana!